Tytuł oryginału: We know it when we see it

Copyright © 2020 by Richard Masland

Copyright © Wydawnictwo Poznańskie sp. z o.o., 2020

Copyright © for the Polish translation by Sebastian Musielak, 2020

This edition published by arrangement with Basic Books, an imprint of Perseus Books, LLC, a subsidiary of Hachette Book Group, Inc., New York, New York, USA.

All rights reserved.

Redaktor prowadzący: Szymon Langowski

Marketing i promocja: Katarzyna Schinkel

Redakcja: Piotr Jabłoński

Redakcja merytoryczna: dr hab. Maciej Błaszak

Korekta: Alicja Laskowska, Justyna Techmańska

Projekt typograficzny serii i łamanie: Mateusz Czekała

Projekt graficzny serii i okładki: Tomasz Majewski

Konwersja publikacji do wersji elektronicznej: Dariusz Nowacki

Zezwalamy na udostępnianie okładki książki w internecie.

eISBN 978-83-66517-43-1

Wydawnictwo Poznańskie sp. z o.o.

ul. Fredry 8, 61-701 Poznań

tel.: 61 853-99-10

redakcja@wydawnictwopoznanskie.pl

www.wydawnictwopoznanskie.pl

Wprowadzenie

Niniejsza książka opowiada o tym, jak to się dzieje, że widzimy. Myśliciele zastanawiali się nad tym już dawno temu, lecz większość ich pomysłów była dość naiwna jak na dzisiejsze standardy – oko rzeczywiście przypomina kamerę, widzenie jednak to proces dużo bardziej skomplikowany, niż takie porównanie sugeruje. Mogłoby się wydawać, że rozpoznanie twarzy przyjaciela to sprawa naturalna i prosta – do tego stopnia, że starożytni nawet nie dostrzegali w tym problemu – ale rzeczywistość wygląda zupełnie inaczej. Aby naprawdę zrozumieć proces widzenia, trzeba wiedzieć znacznie więcej niż to, jak działają oczy – trzeba zrozumieć, w jaki sposób mózg pojmuje otaczający nas świat.

Paradoksalnie mózg jest bardzo powolny: neurony i synapsy działają miliony razy wolniej od nowoczesnych komputerów. A jednak biją je na głowę w wielu zadaniach percepcyjnych. Rozpoznanie waszych dzieci na zatłoczonym placu zabaw zajmuje wam ledwie kilka milisekund. Jak wasze mózgi dokonują tej sztuki? W jaki sposób wyciągają znaczące wnioski na podstawie bodźców tak prostych jak plama światła, wibracja powietrza czy zmiana ciśnienia oddziałującego na skórę? Zgromadziliśmy jedynie okruchy wiedzy, lecz to, czego się dowiedzieliśmy, jest doprawdy fascynujące.

Jestem neuronaukowcem, zajmuję się mózgiem od dwudziestego piątego roku życia – kiedy nie było jeszcze takiej dyscypliny jak neuronauka – i moja praca pasjonuje mnie do dziś. Byłem świadkiem ewolucji naszego rozumienia funkcjonowania układu nerwowego i sam uczestniczyłem w badaniach. Główny wątek wyznacza w tej książce pytanie „Jak to się dzieje, że widzimy?”, a prześledzimy ten proces od siatkówki po najwyższe piętra układu wzrokowego ukryte głęboko w płacie skroniowym. Przy okazji jednak chciałbym oprowadzić was trochę po nauce i pokazać, jak wygląda praca u podstaw: jak się uprawia neurobiologię nie w popularnych programach telewizyjnych, lecz w laboratorium. Będą więc scenki rodzajowe z życia badacza, przedstawię również sylwetki kilkorga głównych graczy.

Prześledzimy cały proces widzenia krok po kroku. To pozwoli wam się przekonać, że świat, który widzimy, bynajmniej nie jest identyczny z tym, co nas otacza: podlega on segmentacji w siatkówkach oczu, po czym zostaje wysłany do mózgu odrębnymi kanałami przekazującymi specyficzne informacje cząstkowe o postrzeganym obrazie. Dowiecie się, jak odbywa się to przekodowanie obrazu w neuronach siatkówek i dlaczego tak się dzieje. Później przyjrzymy się drodze, po której sygnały z siatkówek biegną do mózgu, gdzie powstaje percepcja.

Mózg skrywa wiele tajemnic, ale wiemy na pewno, że większa jego część nie działa na zasadzie stałych połączeń między dwoma punktami, jak w telefonii, lecz na podstawie wielostronnych połączeń neuronów, które przypominają sieć pajęczą – w istocie układy takie nazywa się sieciami neuronowymi. Dziś wyrażenie to pojawia się najczęściej w kontekście informatycznym, trzeba jednak wiedzieć, że na pomysł sieci neuronowej wpadł ponad pół wieku temu kanadyjski wizjoner i prekursor neuronauki Donald Hebb, od którego dopiero jakiś czas później przejęli ją informatycy. W kolejnych dziesięcioleciach sieci neuronowe to wychodziły z mody, to znów wracały do łask, ale w końcu nowa generacja komputerów pozwoliła teoretykom informatyki stworzyć dyscyplinę zwaną uczeniem maszynowym, którą lepiej znamy pod pojęciem sztucznej inteligencji. Dzięki nim dowiedzieliśmy się, że komputerowe sieci neuronowe mogą się uczyć wykonywania niewiarygodnie trudnych zadań, a to skłoniło neuronaukowców do ponownego pochylenia się nad koncepcją sieci neuronowych w mózgu. Możemy więc mówić o sojuszu neurobiologii i informatyki, który wychodzi na dobre obu stronom.

Czy mózg wykorzystuje sieci neuronowe do interpretowania świata? Czy funkcjonuje na zasadzie uczenia maszynowego? Dzisiaj możemy chyba odpowiedzieć na te pytania twierdząco... dodając, że na razie mózg radzi sobie znacznie lepiej od komputerów. Nie ulega wątpliwości, że pewne czynności maszyny wykonują oszałamiająco sprawnie – nie tylko umieją grać w szachy, lecz uczą się o wiele bardziej złożonych rzeczy. Na ogół jednak sztuczna inteligencja to katarynka, która potrafi grać tylko jedną melodię. Co więcej, nawet najprostsze jej wersje to cała masa sprzętu, który pożera ogromne ilości energii. Tymczasem nasz mały mózg potrafi wykonywać mnóstwo najróżniejszych zadań, zużywając mniej energii niż lampka nocna. Biorąc to pod uwagę, powiemy raczej, że komputer to bardzo kiepski mózg. I rzeczywiście – dziś wszystkie wysiłki naukowców są skoncentrowane na tym, by komputer bardziej przypominał mózg.

U podstaw uczenia maszynowego leży założenie – o którym mówił już Hebb – że sieć neuronowa oparta na stałych połączeniach nie zdziała zbyt wiele. Zasadnicze znaczenie ma tutaj to, że synapsy łączące neurony w sieci neuronowej (czy naśladujące je „neurony” w komputerze) mogą być modyfikowane przez doświadczenie. Owa plastyczność to reguła powszechnie obowiązująca w mózgu, nie tylko w układach sensorycznych. Dzięki niej mózg może się regenerować po uszkodzeniu czy przeznaczać nadprogramowe zasoby na szczególnie ważne zadania. W procesie widzenia sieci neuronowe mózgu mogą się uczyć przewidywać tożsamość obiektu w świecie rzeczywistym – dopełniać surową informację z siatkówki już znanymi, widzianymi wcześniej obrazami. W skrócie oznacza to, że zasadą percepcji nie jest niezmienna reakcja na scenę wzrokową, lecz uczenie się; sieci neuronowe w mózgu rozpoznają określone połączenia postrzeganych cech.

Na ile pomoże nam to zrozumieć, czym rzeczywiście są percepcja, myślenie i emocje? Nie znamy dokładnej odpowiedzi na to pytanie, niemniej rozwiązanie tej zagadki widać już na horyzoncie. Weryfikowalne wyniki badań naukowych to początek podróży – dzięki nim dotrzemy do punktu granicznego, w którym wrażenia zmysłowe przekształcają się w percepcję i myśl.

I ostatnie pytanie: „Gdzie w tym wszystkim jestem »ja«?”. Bardzo łatwo mówić o mózgu, kiedy patrzymy na niego okiem postronnego obserwatora, ale gdzie jest ta osoba, która – jak sobie wyobrażamy – patrzy naszymi oczami? Na tym polu stawiamy dopiero pierwsze kroki, nieuchronnie bowiem zderzamy się z kwestią natury świadomości, z problematyką podmiotowości. Poruszymy ten temat na końcu książki, pozostawiając go bez rozstrzygnięcia, gdyż możemy najwyżej podjąć próbę wyraźniejszego sprecyzowania tych zagadnień.

Część pierwsza

Pierwsze etapy widzenia

W latach sześćdziesiątych XX wieku Jacob Beck prowadził kurs uniwersytecki zatytułowany „Percepcja”. Studenci, którzy zapisali się na niego, spotykali się w niewielkiej auli wciśniętej w narożnik gmachu Memorial Hall, dziewiętnastowiecznego kolosa z brązowego piaskowca wzniesionego dla upamiętnienia absolwentów Uniwersytetu Harvarda, którzy zginęli podczas wojny secesyjnej. Amfiteatralna sala mieściła mniej więcej sto drewnianych pulpitów powleczonych stuletnią warstwą pożółkłego pokostu. Całą ścianę za katedrą zajmowała czarna tablica. Wysoko na lewej ścianie znajdowało się parę okien, ale tak naprawdę wnętrze oświetlało kilka żarówek, które zalewały je łagodnym żółtym światłem. Trzydzieścioro, może czterdzieścioro studentów rozsiadało się po całej sali.

Beck okazał się bezpośrednim wykładowcą, czego można się było zresztą spodziewać po kimś, kto nazwał swój kurs jednym prostym słowem. Był miły, ale nie zawracał sobie głowy czarowaniem studentów; jego misja polegała na wyłożeniu przygotowanego materiału w sposób klarowny i usystematyzowany. Miał szczegółowe notatki i trzymał się ich. Pierwsze minuty wykładu poświęcał na przypomnienie najważniejszych zagadnień omawianych poprzednim razem.

Beck nie musiał być showmanem – prezentowany przez niego materiał był fascynujący sam w sobie. Oczywiście uczył nas podstaw: nacisk na skórę odkształca końcówkę nerwu, który przez rdzeń kręgowy przesyła sygnał do mózgu. Niektóre receptory w skórze sygnalizują lekki dotyk, inne ciepło, a jeszcze inne służą do wykrywania ruchu po powierzchni ciała, na przykład kąsającego owada, który z gałęzi drzewa skoczył człowiekowi na ramię. Wszystko to było bardzo ciekawe, niemniej najbardziej pasjonujące zagadnienie wiązało się z rozpoznawaniem obiektów; zgromadzeni w sali dziewiętnastolatkowie czuli, że Beck rzuca im wielkie wyzwanie.

Z jednej strony jest to problem sensoryczny – jak działa oko, jak przesyła sygnały do mózgu. Sprawa łączy się jednak z szeroko rozumianą percepcją: z myśleniem, zapamiętywaniem, naturą świadomości. Możemy wskazać palcem ścieżki, którymi biegną wrażenia zmysłowe. Możemy rejestrować przesyłane nimi sygnały elektryczne. Mamy sposoby na to, aby wyłuskać z neuronów odpowiedź na pytanie, co widzą. Wiemy obecnie bardzo wiele o tym, co się dzieje z owymi sygnałami sensorycznymi – jak są przesyłane między kolejnymi stacjami w mózgu. To znów pozwala nam zmierzyć się z pytaniami ogólniejszej natury; na tym polu mamy już trochę pewnych, sprawdzonych informacji. Powoli zaczynamy rozumieć, jak mózg przetwarza sygnały zebrane z ciała. Omawiając widzenie krok po kroku, podążamy do miejsca, gdzie zdołamy być może uchylić rąbka największych tajemnic.

Rozdział 1

Cud postrzegania

Te gruszki to nie wiole,

Nie akty na płótnie, nie butelki.

Niczego nie przypominają.

Są żółtymi formami

Złożonymi z krzywych linii,

Które zaokrąglają się ku podstawie.

Musnęła je czerwień.

– Wallace Stevens[1]

Przyjrzyjcie się trzem twarzom poniżej. Mimo że zdjęcia są nieco rozmazane i kontrast jest słaby, będziecie w stanie odróżnić je od siebie – kobieta po prawej ma wydatne kości policzkowe, a chłopiec obok niej ma mocny podbródek. Gdyby któreś z tych zdjęć przedstawiało wasze dziecko, znajomego czy matkę, potrafilibyście rozpoznać ich w najrozmaitszych sytuacjach: w codziennym ubraniu, bez makijażu, patrząc na nich z przodu i z boku, przy bardzo dobrym i bardzo słabym oświetleniu, z bliska i z daleka – choćby twarz wyrażała zadowolenie lub smutek, choćby była roześmiana lub zamyślona.

Tylko jak to się dzieje, że możecie zawsze ich rozpoznać? Obrazy siatkówkowe za każdym razem są inne; twarze są większe i mniejsze, jaśniejsze i ciemniejsze, uśmiechnięte i markotne. Permutacje składających się na obraz twarzy bodźców fizycznych rejestrowanych przez siatkówkę są prawie nieskończone. A mimo to znajomą twarz rozpoznajemy natychmiast. I potrafimy odróżnić nie tylko te trzy twarze, lecz setki, tysiące innych. Jakim cudem mózg – który jest w końcu zwykłą maszyną – radzi sobie z tym zadaniem tak dobrze?

Wspomóżmy się trochę prostszym przykładem. Wyobraź sobie, że masz napisać program komputerowy, który będzie umiał rozpoznawać literę A. Współczesne komputery robią to bez trudu, prawda? Ale kiedy porównamy komputer z mózgiem, stwierdzimy, że ten pierwszy oszukuje. Trochę dalej wyjaśnię dlaczego.

Rozwiązanie wydaje się proste – gdzieś w komputerze (lub w twoim mózgu) musi się znaleźć wzorzec litery A, a wtedy wystarczy, że komputer (lub mózg) porówna dowolną literę A z wzorcem i sprawdzi, czy do siebie pasują. Co jednak się stanie, gdy litera, którą program ma rozpoznać, będzie miała inne rozmiary niż litera wzorcowa? Oczywiście komputer (lub mózg) stwierdzi niezgodność z wzorcem i uzna, że to, co widzi, nie jest literą A.

Cóż zatem szkodzi nakazać komputerowi przetestować kilka wzorców o różnej wielkości? To powinno rozwiązać problem:

Nie ma wątpliwości, to musi zadziałać. Ale załóżmy, że rozpoznawana litera A została trochę przekrzywiona: Program już jej nie rozpozna, nawet gdyby idealnie pasowała wielkością do wzorca.

Wobec tego każmy komputerowi porównywać rozpoznawaną literę z wzorcami przedstawiającymi literę A we wszelkich możliwych rozmiarach i pod wszystkimi możliwymi kątami. Jeżeli będziemy mieli wystarczająco szybki komputer, to może się udać. Prędzej czy później wszakże dojdziemy do sytuacji, w której liczba uwzględnianych wariantów – takich jak grubość linii, kolor, krój czcionki i tak dalej – będzie już zbyt wielka, należy bowiem pamiętać, że wszystkie te warianty trzeba przez siebie przemnożyć: nasz komputer musi przetestować wszystkie możliwe wielkości razy wszystkie możliwe kąty razy wszystkie możliwe kroje razy wszystkie możliwe kolory i tak dalej. Liczba kombinacji do sprawdzenia staje się niewyobrażalnie duża i skórka przestaje być warta wyprawki. Na dodatek całe to zamieszanie tylko dla jednej prostej litery.

W przypadku twarzy liczba wariantów staje się praktycznie nieskończona. Twarz może być uśmiechnięta lub zachmurzona, ciemna lub jasna, widziana z przodu albo pod pewnym kątem. A komponenty mózgu, czyli neurony i synapsy, w porównaniu z komputerem są przerażająco wolne – przekazanie podstawowego sygnału przez synapsę w ludzkim mózgu zajmuje neuronowi mniej więcej tysięczną część sekundy. W tym samym czasie bardzo szybki współczesny komputer wykonuje około miliona operacji! I właśnie tę nadludzką szybkość obliczeniową miałem na myśli, kiedy pisałem, że komputery oszukują – dzięki niej maszyny potrafią robić rzeczy, do których żywe tkanki nigdy nie będą zdolne. Przyjmijmy, że w celu porównania jednej litery z wzorcem komputer musi wykonać sto operacji; zatem w tym samym czasie, w którym mózg ledwo zdąży przekazać impuls nerwowy przez synapsę, komputer wykona już sto tysięcy porównań! A nie liczymy czasu potrzebnego na przejście sygnału przez włókna nerwowe, które łączą neurony. Gdybyśmy rozpoznawali twarze na takiej samej zasadzie, na jakiej komputer porównuje literę z wzorcem, nasze biedne mózgi potrzebowałyby długich minut na rozpoznanie nawet najbliższych nam osób. Innymi słowy, metoda dopasowywania obrazu do wzorca nie jest dla mózgów żadnym rozwiązaniem.

Weźmy przykład z innego pola zmysłowego – tym razem związany ze zmysłem słuchu[2]. Tu mamy do czynienia z problemem zwanym segmentacją. Jeżeli powiem: „Ten pies jest niebieski”, usłyszysz te cztery słowa mniej więcej tak, jak zostały wyżej zapisane, ale w normalnej mowie między słowami nie występują przerwy (chyba że będziesz robić sztuczne pauzy); rzeczywisty akustyczny obraz tego zdania to pojedynczy, długi dźwięk. Aby zrozumieć tę wypowiedź, nasz mózg musi rozbić go na słowa, które nauczyliśmy się rozpoznawać, mając od pierwszych dni życia kontakt z językiem.

Trzeba więc stwierdzić, że jest również praktycznie niemożliwe, by mózg używał wzorców do porównywania słów. Ile różnych dźwięków musiałoby liczyć ich repozytorium? Zdecydowanie więcej niż jest słów w słowniku. A nie mówimy w ogóle o rozmaitym akcentowaniu, różnym tempie mówienia i szumach akustycznych. Tak więc mózg nie wykorzystuje wzorców do segmentacji i rozumienia strumieni dźwięków.

Cała ta nadzwyczaj tajemnicza sprawa – zbiór czynności, które wykonujemy codziennie niemal bez przerwy i z taką łatwością – została mądrze nazwana rozpoznawaniem obiektów. Można by sądzić, że chodzi tu głównie o doświadczenia zmysłowe, jest to jednak w równej mierze problem pamięci: rozpoznanie obiektu to dopasowanie aktualnego bodźca do wspomnienia obiektu zarejestrowanego w przeszłości. Zrozumienie zasady działania tego mechanizmu to wielkie wyzwanie, prawdziwy Mount Everest neurobiologii sensorycznej.

Rozdział 2

Śpiew neuronów

Nawet badając konkret, zdobywasz jakąś wiedzę ogólną.

– Stephen Kuffler

Wspomniałem, że choć mogłoby się wydawać, iż świat wygląda tak, jak go widzimy, w rzeczywistości jest inaczej. Prawdziwy obraz świata jest zmieniany już przez siatkówkę, która rozszczepia go na dziesiątki różnych sygnałów. Rozłożony na najbardziej znaczące elementy obraz jest przesyłany dalej w postaci odrębnych strumieni sygnałów. Elementy mniej znaczące są ignorowane, traktowane jako szum tła. Takie uproszczenie obrazu świadczy nie tylko o tym, że ewolucja lubi się bawić sama ze sobą, ale dowodzi również, że lubi oszczędzać energię; jest to zarazem jedno z fundamentalnych praw rządzących percepcją w ogóle i przeczytacie o tym więcej w dalszej części książki.

Zacznijmy jednak od podstaw.

Neuron

Neuron nie jest komórką szczególnie skomplikowaną. To niezwykle mały, ale fizycznie mierzalny twór zbudowany z dobrze nam znanych surowców; ma wszystkie elementy komórki zwierzęcej z kilkoma zaledwie niepowtarzalnymi komponentami. Wystarczy jednak, że sprzęgniemy ze sobą kilkaset milionów neuronów, a zaczną się dziać cuda: nagle możemy rozpoznawać twarze bliskich nam osób, rozkoszować się muzyką Beethovena i trafiać rakietą w poruszającą się z szaleńczą prędkością piłkę tenisową.

Neuron, jak każda komórka kręgowców, przypomina wypełniony wodą worek z cienkiej, płynnej błony. Błona ta oddziela wnętrze komórki (na powyższych rysunkach zaznaczone na czarno) od wszystkiego, co znajduje się na zewnątrz. Niektóre neurony są mniej lub bardziej kuliste i przypominają nadmuchany balonik. Inne mają bardziej skomplikowane, amebowate kształty, a są i takie, o których powiedzielibyśmy: prawdziwe dziwadła. Wiele neuronów wygląda jak szkielet lub ogołocone z liści drzewo – witki i gałęzie to połączenia z sąsiednimi oraz bardzo odległymi neuronami. Bez względu jednak na to, jak wyszukane mają kształty, neurony zawsze zajmują pewną przestrzeń ograniczoną błoną komórkową. Ich długie witki są jak powyginane i rozgałęziające się na wszystkie strony słomki do napojów.

Czym jest owa błona komórkowa? Zbudowana jest ona z lipidów, czyli związków, do których należą m. in. tłuszcze. Ponieważ tłuszcz i woda nie mieszają się, błona komórkowa tworzy coś w rodzaju bańki mydlanej. Sama w sobie bańka nie może zdziałać zbyt wiele – potrafimy stworzyć w laboratorium sztuczną komórkę składającą się wyłącznie z błony i taka komórka nic nie robi. Natomiast prawdziwa błona komórkowa naszpikowana jest mnóstwem maleńkich, nadzwyczaj skomplikowanych maszyn wykonujących ściśle określone zadania; nas najbardziej będą interesowały cząsteczki białka, które wykrywają napierające na nie inne cząsteczki i otwierają furtki w błonie, przez które przepływają jony. Tak w wielkim skrócie powstaje impuls nerwowy.

Mimo że neurony mają zdumiewająco bogaty repertuar funkcjonalny, ich podstawowym zadaniem – pozwalającym odróżnić je od niemal wszystkich pozostałych komórek organizmu – jest komunikowanie się z innymi neuronami. Najczęściej odbywa się to za pośrednictwem krótkich impulsów elektrycznych (iglic), zwanych też potencjałami czynnościowymi, które mogą być przekazywane na mniejsze lub większe odległości. Neurony „rozmawiające” (przekazujące impulsy nerwowe) wyłącznie ze swoimi najbliższymi sąsiadami nazywane są interneuronami (neuronami obwodów lokalnych); przekazują one impulsy na co najwyżej 10 mikrometrów, czyli jedną setną milimetra. Ale są i takie impulsy nerwowe, które biegną od mózgu aż do podstawy rdzenia kręgowego (jak wówczas, gdy chcesz poruszyć paluchem stopy) lub w odwrotnym kierunku (gdy uderzysz paluchem w cegłę).

Nie należy mylić impulsu nerwowego z prądem elektrycznym płynącym przez miedziany przewód. Przewodnictwo nerwowe to bardziej skomplikowane zjawisko biologiczne, w którym aktywnie uczestniczą błony komórkowe; to elektryczne odzwierciedlenie ruchów jonów przepuszczanych do komórki i poza nią przez wyspecjalizowane białka wbudowane w błony komórkowe. Natura tego procesu powoduje, że w porównaniu z prądem elektrycznym w miedzianym przewodzie impulsy nerwowe biegną bardzo wolno, mniej więcej od 10 do 100 metrów na sekundę w zależności od aksonu, podczas gdy prąd elektryczny pędzi z oszałamiającą prędkością około 300 milionów metrów na sekundę. Ta powolność przekazywania impulsów nerwowych ma ogromny wpływ na możliwości obliczeniowe naszych mózgów – przy rozwiązywaniu problemów nie mogą się one odwoływać do strategii opartych na prymitywnej sile.

Na końcu aksonu znajduje się zwykle synapsa, która umożliwia przekazywanie informacji do mniej lub bardziej oddalonych neuronów. W synapsie potencjał czynnościowy neuronu zostaje zamieniony w sygnał chemiczny – dzięki wyspecjalizowanej maszynerii synaptycznej impuls nerwowy uwalnia związki chemiczne przechwytywane przez kolejny neuron. Te związki to słynne neuroprzekaźniki, o których co rusz słyszymy i czytamy w mediach. Ponieważ jest ich mnóstwo, są używane do wykonywania rozmaitych zadań w różnych obszarach mózgu, a że procedura ich uwalniania jest wielostopniowa, możemy oddziaływać na nie i w ten sposób wpływać na funkcjonowanie mózgu – w celach leczniczych i dla rozrywki[3]. Na synapsy działają nikotyna, neuroleptyki oraz leki przeciwkonwulsyjne używane przez pacjentów z padaczką. Oddziałuje na nie również lek uspokajający Valium i poprawiający nastrój Prozac.

Neuroprzekaźnik uwolniony przez jeden neuron może pobudzić lub wyhamować drugi. (W rzeczywistości neuron rzadko otrzymuje tylko jeden sygnał, ale na potrzeby tego wywodu załóżmy, że tak właśnie się dzieje). Drugi neuron łączy wszystkie otrzymane impulsy i jeśli w krótkim czasie dotrze do niego wystarczająca liczba sygnałów, uruchomi się jego potencjał czynnościowy, który może „przeskoczyć” na trzeci neuron i spowodować jego pobudzenie lub inhibicję, czyli wyhamowanie. I tak dalej.

Na tym etapie obserwujemy kolejną niesamowitą zdolność neuronów: mogą one decydować, które sygnały przekazywać do kolejnych neuronów, a które zatrzymywać. Decyzje te zapadają wyłącznie poprzez sumowanie sygnałów docierających do komórki. To trochę uproszczony obraz, jako że sposoby przekazywania sygnałów między neuronami są cudownie zróżnicowane. Niemniej można to sobie wyobrazić w ten sposób, że neurony dodają do siebie sygnały pobudzające i odejmują hamujące. Badaniem tych zjawisk zajmują się specjaliści z całkowicie odrębnej dziedziny neurobiologii; wielu moich wybitnych kolegów poświęciło całe życie studiowaniu tajemnic bardzo bogatej i eleganckiej komunikacji synaptycznej.

Teraz jednak wyobraźmy sobie neurony w ich najprostszej postaci: jako komórki nerwowe oczekujące na sygnały i generujące potencjał czynnościowy, kiedy moc owych sygnałów przekroczy określoną wartość. Ale samo przekazywanie sobie informacji przez neurony nie tworzy jeszcze mózgu, ten bowiem łączy sygnalizację ze zdolnością neuronów do podejmowania określonych decyzji. Znacznie teraz upraszczam sprawę, lecz w tej książce skupiamy się na samym procesie widzenia, wystarczy nam więc zrozumienie podstawowych zasad. Do najważniejszych należy to, że przekazany potencjał czynnościowy zawsze wywołuje zmianę potencjału elektrycznego w neuronie. Ma to zasadnicze znaczenie dla naszej historii, gdyż owe zmiany potencjału – impulsy nerwowe – mogą być rejestrowane przez badaczy uzbrojonych w długie, cienkie sondy zwane mikroelektrodami.

Neurony czuciowe nadają

Jak już powiedzieliśmy, neurony mogą przekazywać informacje na mniejszą lub większą odległość w obrębie układu nerwowego. U żyrafy neurony kontrolujące chód mogą się rozciągać na 2,5 metra – od mózgu do dolnej części rdzenia kręgowego. Sposoby sygnalizowania są jednak niemal zawsze takie same: gdzieś na powierzchni komórki powstaje bodziec, który generuje potencjał czynnościowy pobudzający cały neuron. Wyjątki od tej reguły są bardzo rzadkie.

Wszystkie neurony, które odbierają informacje ze świata zewnętrznego – za pośrednictwem dotyku, słuchu, wzroku czy zapachu – mają jedno podstawowe zadanie: wykrywać zdarzenia w środowisku i informować o nich mózg, niekiedy z pomocą jednego czy dwóch pośredników. Zadanie to mogą wszakże wykonywać na wiele sposobów, w zależności od natury wykrywanych zdarzeń w świecie zewnętrznym, które różnią się w swojej fizycznej rzeczywistości.

Rozważmy zmysł dotyku. Wrażenie dotyku powstaje, gdy skóra zostaje odkształcona pod wpływem nacisku – może to być dotyk palca na nadgarstku, ruch komara szukającego powoli odpowiedniego miejsca do wkłucia się w naczynie lub nieprzyjemne zderzenie z twardym przedmiotem. Wszystkie te deformujące skórę naciski, słabe i mocne, są rejestrowane przez zakończenia nerwowe znajdujące się tuż pod jej powierzchnią. Każde takie zakończenie jest częścią neuronu.

Powyższa ilustracja pokazuje dwa neurony drogi czuciowej dotyku; fragment skóry zaznaczony przerywaną linią po lewej nazywany jest polem odbiorczym lub polem recepcyjnym. Informacja w sytuacji przedstawionej na rysunku biegnie z lewej do prawej. Pierwszy neuron ma długie włókno (akson), które prowadzi z określonego miejsca na skórze – gdzie zakończenia nerwowe tworzą sieć małych rozgałęzień – do rdzenia kręgowego. Załóżmy teraz, że na ramieniu ląduje komar. Zakończenia jego odnóży nadzwyczaj delikatnie naciskają na skórę nad zakończeniem nerwu. Sygnał o nacisku zostaje przekazany do neuronu, który wzbudza impuls nerwowy. Impuls ten biegnie przez akson oraz ciało komórkowe do synapsy (zaznaczonej rozgałęzieniem) i do kolejnego neuronu, który mieści się w rdzeniu kręgowym i przekazuje sygnał do mózgu. (Istnieją też inne drogi czuciowe. Omówiona tutaj należy do najprostszych).

Rozgałęzienia neuronów zmysłu dotyku mogą wykrywać odkształcenie powierzchni skóry dzięki funkcjonowaniu kanału jonowego aktywowanego naprężeniem mechanicznym, czyli mechanoreceptora, który jest cząsteczką białka wbudowaną w błonę komórkową. Odkształcenie skóry powoduje otwarcie kanału jonowego, przez który do zakończenia nerwowego docierają jony naładowane dodatnio i pobudzają je. Kiedy to pobudzenie przekroczy pewien próg, zakończenie przekazuje dalej potencjał czynnościowy. Ten biegnie przez nerw czuciowy skóry (akson) i ciało komórkowe do rdzenia kręgowego, gdzie akson napotyka kolejny neuron, ów zaś przekazuje informację dalej, do mózgu, który ją interpretuje. Zauważ, że nerw czuciowy powiadomił resztę układu nerwowego o trzech faktach: że coś dotyka skóry, że znajduje się tuż powyżej prawego nadgarstka i że jest bardzo lekkie.

Rozpatrzmy najpierw lokalizację bodźca. Sprawa jest prosta: zakończenia pojedynczego neuronu czuciowego pokrywają ograniczoną powierzchnię skóry. Może to być obszar niewielki – mały wycinek na dłoni albo wardze – lub całkiem spory, na przykład płat skóry na plecach. Mózg wie, który obszar jest kontrolowany przez który nerw, i dlatego potrafi określić miejsce na powierzchni ciała, gdzie pojawił się bodziec[4]. Oczywiście, jeżeli bodziec punktowy pojawia się w takim miejscu jak opuszka palca, gdzie dochodzi wiele zakończeń nerwowych, mózg jest w stanie ustalić jego lokalizację dużo precyzyjniej, niż gdy bodziec pojawia się w miejscach, do których dochodzi jedynie kilka grubych zakończeń, jak na plecach.

Kiedy mówiłem o polu zakreślonym przerywaną linią na rysunku, wprowadziłem ważne pojęcie. Obszar pod rozgałęzionymi końcówkami aksonu czuciowego nazwałem polem odbiorczym komórki – na tym wycinku skóry może dojść do pobudzenia danego aksonu. Jak się wkrótce przekonamy, takiego samego określenia używa się, mówiąc o neuronach układu wzrokowego – wtedy przez ich pola odbiorcze rozumiemy te części siatkówki, które je pobudzają, zarówno na jej powierzchni, jak i wszędzie dalej w układzie wzrokowym.

Przejdźmy teraz do trzeciego faktu, czyli do pytania o natężenie: Jak słaby bądź silny jest bodziec? W jaki sposób nerwy czuciowe w skórze przekazują tę informację? Wszystkie aksony czuciowe – związane z dotykiem, słuchem, wzrokiem i zapachem – komunikują się z mózgiem za pośrednictwem ściśle ustalonej częstotliwości potencjałów czynnościowych. Lekki dotyk generuje ich zaledwie kilka, mocniejszy wywołuje bardzo szybki ich strumień. Tak właśnie mózg – lub badacz, który mierzy częstotliwość pobudzenia, czyli „iskrzenia” neuronu – może wnioskować o sile bodźca.

Wielu naukowców (nie byłem tu wyjątkiem) spekulowało w swoich publikacjach, że pewne dodatkowe informacje może przekazywać również określony wzorzec potencjałów czynnościowych – podobnie jak wzorzec uderzeń przycisku przekazuje informacje w alfabecie Morse’a[5]. Jedną z takich informacji może być, na przykład, typ receptora, z którego akson otrzymuje sygnały (więcej na ten temat w następnym akapicie). Z pewnością wzorzec potencjałów czynnościowych wpływa na reakcję mózgu; wiemy, że następujące bardzo szybko po sobie impulsy nerwowe pobudzają neurony postsynaptyczne bardziej niż impulsy o mniejszej dynamice. Do tej pory jednak nikt nie zaproponował przekonującej hipotezy o takim kodowaniu.

Jeszcze ciekawsza jest odpowiedź na pytanie o to, co naciska na skórę. Mózg chce wiedzieć, co dotyka nadgarstka, bo nacisk naciskowi nierówny. Istnieje kilka rodzajów czuciowych neuronów dotyku, które reagują na różne jego aspekty. Jeden jest stosunkowo wrażliwy na lekki dotyk na powierzchni skóry i wysyła sygnał do mózgu aż do ustąpienia nacisku. Inny typ receptora uaktywnia się tylko pod wpływem bardzo mocnego dotyku i reaguje wyłącznie na zmiany – na moment pojawienia się nacisku i jego ustąpienia. Obecnie znamy kilkanaście pierwszorzędowych neuronów czucia dotyku i możemy je badać nawet w gabinecie neurologa, porównując wrażliwość na ukłucie z wrażliwością na dotyk wibrującego kamertonu.

Co ciekawe, podstawą typologii receptorów skóry nie są fundamentalne różnice budowy neuronów, lecz różnorodność struktur, do których dochodzą zakończenia aksonalne. Zakończenia pojedynczych neuronów czuciowych są otoczone wyspecjalizowanymi strukturami komórkowymi i to one decydują o tym, że neuron czuciowy reaguje na różne rodzaje dotyku. Rozpatrzmy na przykład pałkę werbla i pałkę bębna basowego. Obie są kawałkami drewna, ale jedna kończy się niewielkim zaokrągleniem, a druga włochatą kulą, co sprawia, że dźwięki powstające przy uderzaniu nimi w naprężoną skórę bębna są inne. W przypadku neuronów różne receptory oznaczają różne kanały jonowe, które niuansują reakcje czuciowe. Szczegóły są fascynujące i dowodzą cudownego bogactwa ewolucji, nie są jednak istotne dla naszego wywodu. Musimy zapamiętać tylko tyle, że różne rodzaje bezpośredniego kontaktu obiektów świata zewnętrznego z naszym ciałem są rejestrowane przez różne typy neuronów: niektóre wyczuwają skok pchły, inne znów są pobudzane dopiero uderzeniem pięści. Istnieje oczywiście cała gama przypadków pośrednich; dochodzące do mózgu sygnały informujące o większości zdarzeń w naszym środowisku to wynik działania wielu odmian neuronów. Jak napisał jeden z ekspertów w tej dziedzinie: „Podobnie jak instrument w orkiestrze, każdy podtyp [neuronu dotyku] wyraża specyficzną cechę sił oddziałujących na skórę, a wszystkie razem tworzą symfonię impulsów nerwowych, które mózg interpretuje jako dotyk”[6].

I jest to generalna zasada dla wszystkich układów nerwowych. Zmysł smaku wspierany jest przez pięć rodzajów kubków smakowych, rejestrujących smak słodki, kwaśny, słony, gorzki i umami (smak złożony wyzwalany przez niektóre aminokwasy). Zmysł węchu jest zdumiewający – do tej pory odkryto około czterystu receptorów, z których każdy reaguje na inną lotną cząsteczkę. To wyjaśnia, dlaczego degustatorzy potrafią odróżnić setki win po ich bukiecie (ja niestety tego nie umiem) i dlaczego niektóre perfumy mogą przywoływać wspomnienia dawnej miłości.

Dlaczego wzrok jest jak dotyk

Omówiłem działanie zmysłu dotyku dość szczegółowo, ponieważ funkcjonowanie układów zmysłu dotyku i wzroku jest podobne, a wszystkie neurony zasadniczo działają tak samo. W przypadku obu tych zmysłów zadanie mózgu sprowadza się do zlokalizowania bodźców padających na warstwę komórek czuciowych – na skórze lub na siatkówce. W obu układach występują bardzo zróżnicowane typy receptorów, a każdy neuron jest powiązany z ograniczonym polem odbiorczym i przekazuje do mózgu kilka bardzo konkretnych informacji. Znacznie więcej wiemy jednak o tym, w jaki sposób z docierającymi do nich informacjami radzą sobie struktury odbiorcze układu wzrokowego w mózgu. Dlatego też o wiele lepiej rozumiemy, jak mózg interpretuje symfonię sygnałów dochodzących z siatkówki.

Dowiedzieliśmy się właśnie, że neurony znajdujące się w skórze przekazują do mózgu rozmaite informacje o dotykających jej obiektach. Ta sama fundamentalna zasada leży u podstaw widzenia: każde włókno nerwu wzrokowego przesyła do mózgu raporty dotyczące jednego małego wycinka i jednej specyficznej cechy pola widzenia.

Siatkówka działa na podobnej zasadzie jak mikroprocesory w waszych smartfonach, aparatach fotograficznych czy zegarkach elektronicznych. Składa się z ogromnej liczby rozmaitych neuronów, które weźmiemy pod lupę w dalszej części książki. Na razie przyjrzymy się tylko sygnałom, które siatkówka przesyła za pośrednictwem specjalnych neuronów służących do przekazywania informacji na duże odległości, a zwanych komórkami zwojowymi (ich odpowiednikami w drogach czuciowych są neurony przekazujące informacje o dotyku do rdzenia kręgowego). W każdej siatkówce ludzkiej jest około miliona komórek zwojowych, które zbierają sygnały przychodzące z kilku rodzajów neuronów siatkówkowych i przekazują je do mózgu. Długa wiązka włókien komórek zwojowych tworzy nerw wzrokowy.

Autorem pierwszego gruntownego studium komórek zwojowych siatkówki był amerykański naukowiec węgierskiego pochodzenia Stephen Kuffler. Kufflera najbardziej interesowało inne zagadnienie – mechanizm przekaźnictwa synaptycznego – ale po długiej tułaczce w czasie II wojny światowej trafił w końcu na wydział okulistyki na Uniwersytecie Johnsa Hopkinsa. Po części z wdzięczności dla swoich gospodarzy przeprowadził badanie, które miało fundamentalne znaczenie dla zrozumienia procesu widzenia.

Mniej więcej w 1950 roku Kuffler zaczął rejestrować aktywność elektryczną komórek zwojowych w oczach pozbawionych świadomości kotów. Po wprowadzeniu mikroelektrody do komórki zwojowej, mógł badać serie impulsów generowanych przez nią w trakcie pobudzania powierzchni siatkówki światłem punktowym. Plamki światła musiały być niewielkie, ponieważ w zamierzeniu Kufflera miały przypominać rzutowane na siatkówkę obrazy rzeczywistych obiektów, które w aparacie optycznym oka ulegają znacznemu pomniejszeniu; na przykład obraz paznokcia mojego kciuka, gdy patrzę na niego z odległości wyprostowanego ramienia, zajmuje na mojej siatkówce obszar o szerokości zaledwie 0,4 milimetra.

Sygnały wysyłane przez komórki zwojowe, które obserwował Kuffler, bardzo przypominały sygnały wysyłane przez neurony czuciowe w skórze. Każda komórka zwojowa jest połączona z niewielkim wycinkiem powierzchni siatkówki, który stanowi jej pole odbiorcze. Najmniejszy z takich wycinków w siatkówce kota ma około 40 mikrometrów, czyli 0,04 milimetra. Choć nie znamy dokładnych rozmiarów pól odbiorczych w siatkówce oka ludzkiego – nie ma medycznych przesłanek, by rejestrować aktywność komórek zwojowych u człowieka – poszlaki wskazują, że najmniejsze mogłoby mieć mniej więcej 10 mikrometrów średnicy. Jeden z noblistów obliczył, że takie dziesięciomikronowe pole odbiorcze wygląda jak ćwierćdolarówka oglądana z odległości około 150 metrów. Nie wydaje mi się, żebym był w stanie dostrzec niewielką monetę z takiej odległości, ale może nobliści mają ostrzejszy wzrok niż reszta śmiertelników. Tak czy inaczej, możemy sobie wyobrazić, że pola odbiorcze siatkówki przypominają piksele monitora – im gęściej upakowane komórki zwojowe, tym lepszy wzrok.

Ciąg dalszy w wersji pełnej

Ilustracje

Ilustracje niewymienione poniżej są dziełem autora i Haobinga Wanga.

Rozdział 1. Trzy twarze: Fragment zdjęć promocyjnych zespołu baletowego New York City Ballet, autor Paul Kolnik.

Przypisy

[1] Przełożył Jacek Gutorow.

[2] System widzenia korzysta z około miliona włókien, z których składa się nerw wzrokowy. Nerw słuchowy ma ich tylko około trzydziestu tysięcy. Oba zmysły reprezentują różne aspekty rzeczywistości. Widzenie reprezentuje przede wszystkim przestrzeń – dystrybucję sygnałów na siatkówce. Słuch zaś reprezentuje czas, porządek, w którym fale ciśnienia docierają do uszu. Co interesujące, rozdzielczość czasowa układu słuchowego jest znacznie większa niż układu wzrokowego. Problem segmentacji pozostaje jednak taki sam: w przypadku widzenia dotyczy oddzielania przedmiotów od otaczającego go szumu wizualnego, a w przypadku słyszenia – oddzielania określonego dźwięku od tych, które pojawiły się wcześniej i później.

[3] Niektóre z nich pobudzają neuron postsynaptyczny, inne znów go hamują. Niektóre działają bardzo szybko (milisekundy), inne z kolei powoli (sekundy lub dziesiątki sekund). W wielu przypadkach pojedynczy neuron zawiera tylko jeden niepowtarzalny rodzaj neuroprzekaźnika. Biorąc pod uwagę to, że pojedyncze typy neuronów mają tysiące wzorców połączeń z innymi neuronami, a neuroprzekaźniki są bardzo zróżnicowane, możliwości obliczeniowe mózgu są ogromne.

[4] W rzeczywistości na powierzchni mózgu znajduje się pełna mapa powierzchni ciała; poszczególne jego części są reprezentowane przez określone miejsca na mózgu. Kiedy uaktywnia się punkt na tej mapie odpowiadający za kciuk, mózg wie, że kciuk został w jakiś sposób pobudzony.

[5] Na przykład wzorzec impulsów czynnościowych analogiczny do wzorca dla litery A w alfabecie Morse’a mógłby informować mózg, że określone włókno jest szybko adaptującym się dotykowym nerwem aferentnym.

[6] David Ginty. Zob. A. Zimmerman, L. Bai, D. D. Ginty, The gentle touch receptors of mammalian skin, „Science”, 346, 2014, s. 950–954. V. E. Abraira, D. D. Ginty, The sensory neurons of touch, „Neuron”, 79(4), 2013, s. 618–639.