Spis treści

Karta redakcyjna

Dedykacja

Spóźnione w historii nauki: symbioza i mutualizm, a nade wszystko – mikroby

Towarzystwo w nocnych łowach

Trudna do zaklasyfikowania natura porostów

Symbioza w szerokim sensie: współżycie

Mutualizm: życie w komitywie

Mikroby – ostatnie na scenie

W kolejnych rozdziałach...

Rozdział pierwszy. Kolosy na mikroskopijnych nogach: grzyby żywiące rośliny

O trudnościach z wprowadzeniem sosen do kolonii europejskich

Od trufli do mikoryzy

Wplątane w korzenie wszędobylskie grzyby

Składkowe przyjęcie – gdzie każdy wnosi coś własnego

Mikoryza jako podwykonawstwo

O roślinach w sieć połączonych

Sieci mikoryzowe dostaw żywności

Sieci mikoryzowe pośredniej pomocy wzajemnej

W ramach zakończenia

Rozdział drugi. Mikrusy w obronie olbrzymów: rośliny strzeżone i budowane przez mikroby

Kentucky 31 – świetny ponoć pomysł zakończony katastrofą

Na dobre i na złe – a przede wszystkim na lepsze

Grzyby i roztocze – mikroskopijni obrońcy liści

O mikoryzie w ochronie korzeni przed glebowymi truciznami

O bakteriach i grzybach w walce z glebowymi patogenami

O mikrobach jako najpotężniejszych obrońcach ryzosfery

O mikrobach w systemach obronnych roślin

O mikrobach wszechobecnych w cyklach rozwojowych

O mikrobach przykrawających rośliny

W ramach zakończenia

Rozdział trzeci. 1 + 1 > 2: o symbiozie jako napędzie innowacji

Skąd ten azot?

O tym, co tylko symbioza może zdziałać u roślin motylkowych

Będąc ze mną, jesteś nie do rozpoznania

Od fenotypu rozszerzonego do holobiontu

Spóźnione wyjście roślin na ląd

Jak organizmy mikoryzowe odmieniły oblicze ziemi

W drodze ku ochłodzeniu klimatu

W ramach zakończenia

Rozdział czwarty. Narysuj krowę: drobne szczegóły przesądzające o roślinożerności

O gapieniu się jak wół na malowane wrota

Wzajemna pomoc przy kolacji we dwoje

Ekologiczny krowi cud

Mikroby przed czy za żołądkiem?

Godzina chwały łajna

Niewiarygodny żwacz

W ramach zakończenia

Rozdział piąty. Zwierzęcy savoir-vivre w każdej sytuacji: ekstremalne adaptacje mikrobów do morskiego życia

Głód w błękicie mórz południowych

O wspólnym wydobywaniu się z ubóstwa

Koralowce przystrojone w roślinną szatę

Roślinozwierzęta – życie w słońcu

Pogrążeni w otchłani znajdują wsparcie u bakterii

Zwierzęta z bakteryjnym metabolizmem

Zimne wysięki i zakorzenione zwierzęta

W ramach zakończenia

Rozdział szósty. Odżywianie z rozszerzeniem: mikroby a różnorodność owadów

Autostrady ogrodowych mrówek

Jedna symbioza – w trójkącie

O mrówkach hodujących grzyby

O społecznych symbiozach

O atakujących rośliny grzybach

O radzeniu sobie z niedożywieniem za pomocą bakterii

Konkurencja w mikrobowych rozszerzeniach

Koewolucyjna spirala wiodąca ku uwstecznieniu

W ramach zakończenia

Rozdział siódmy. Człowiek we władzy mikrobów (1): o wszechobecności mikrobiomu

Nadejście człowieka mikrobowego

Skóra, warstwa mikrobów i filtr

Na styku ludzkiego ciała

Jelitowy mikrobiom u wszystkożernych naczelnych

Jelita jako ekosystem mikrobów – między trwałością a zmiennością

Jak przy pomocy naszych matek budujemy mikrobiom

W ramach zakończenia

Rozdział ósmy. Człowiek we władzy mikrobów (2): o wszechobecności mikrobiomu

Nasze jelito jako symbiotyczny układ trawienny

Symbiotyczna ochrona przed toksynami pokarmowymi

Mikrobiom odpowiedzialny za losy pożywienia w naszym organizmie

Leki dbające (niekiedy mimowolnie) o nasz mikrobiom

Mikrobiom w walce... z mikrobami

Mikrobiom w uczeniu się i w dojrzewaniu naszego układu odpornościowego

Jak tolerujemy nasz symbiotyczny mikrobiom?

O mikrobach wpływających na rozwój i zachowanie myszy

O mikrobach wpływających na nasze własne zachowania

W ramach zakończenia

Rozdział dziewiąty. Mikroby wewnątrzkomórkowe: u źródeł oddychania i fotosyntezy

Skąd tak zielony świat?

Jak oddycha świat?

Teoria w niełasce

Lynn Margulis i powrót do łask hipotezy endosymbiotycznego pochodzenia eukariontów

Mitochondria: od zawsze i po wsze czasy

Genetyczna katastrofa w głębi komórki

Dzieje skrajnej zależności

Eukariotyczna komórka, symbiotyczna chimera

Plastydy z drugiej ręki – endosymbiozy wtórne

Walc plastydów i jąkająca się ewolucja

W ramach zakończenia

Rozdział dziesiąty. Na skraju samotności i nad pasożytniczą przepaścią: mechanizmy podtrzymujące symbiozę

Pokonać samotność (1): na zawsze razem

Pokonać samotność (2): razem po wielokroć

Dziedziczenie albo powtórne nabywanie, czyli nic nie jest doskonałe w walce z samotnością

Nie bądźmy naiwni!

Kto pod kim dołki kopie

Konflikty w związkach

Biologiczne sankcje i targi

Odpadki jako fundament szczęśliwego związku?

Niech żyją głód i stres!

W ramach zakończenia

Rozdział jedenasty. Pośredni, paradoksalni i niespodziewani sojusznicy: gdy choroba u jednych wspomaga innych i buduje ekosystem

Zabójcze drożdże

Glebowi decydenci

Niebywała bioróżnorodność w lasach tropikalnych

Ukryci aktorzy roślinnego zróżnicowania – od rzadkości po inwazyjność

O roli mikrobów w dynamice roślinności

Wrogowie wrogów jako przyjaciele – również u ludzi

Największy biologiczny konflikt w dziejach: zapomniane ludobójstwo

O pasożytniczych i zabójczych symbiontach

W ramach zakończenia

Rozdział dwunasty. Mutualiści przy stole (1): o winie, piwie i serach

Drożdże w wyrobie wina

Dojrzewanie win: między mikrobami a utlenianiem

Rozmaitość piw

Fermentacja alkoholowa – (kulturowa) ewolucja zbieżna

Od jogurtu do sera

Mikroby w natarciu: na ser!

Dojrzewanie serów – robota dla mikrobów

Towarzyskość w serach

W ramach zakończenia

Rozdział trzynasty i ostatni. Mutualiści przy stole (2): u źródeł nowoczesnego żywienia

Fermentacja w celu ochrony przed niepożądanymi mikrobami

Fermentacja w celu ochrony przed toksynami

Fermentacja w celu poprawy jakości pożywienia

Pociąg do fermentacji: kulturowy czy biologiczny?

W ramach zakończenia

Zakończenie — nigdy sami. Widzialny świat jako efekt współdziałania mikrobów

Czego nauczyły nas symbiotyczne mikroby

Drobne, liczne, nadzwyczaj zróżnicowane i... łatwe do przysposobienia

Zależność stanem nieuniknionym!

Czy organizmy jako takie istnieją? Czyli o odkryciu dwóch oceanów

Niech żyją mikroby!

Śniadanie na trawie w licznym gronie: mikroby odnalezione

Posłowie: wykład Francisa Hallégo

Słownik terminów

Propozycje lektur dodatkowych

O autorze

Podziękowania

Przypisy

Tytuł oryginału:
JAMAIS SEUL. CES MICROBES QUI CONSTRUISENT LES PLANTES, LES ANIMAUX ET LES CIVILISATIONS

Opieka redakcyjna: ANDRZEJ STAŃCZYK

Konsultacja naukowa: ALICJA ROBIONEK

Redakcja: ANETA TKACZYK

Korekta: ANNA RUDNICKA, MARIA WOLAŃCZYK, ANNA DOBOSZ

Projekt okładki i stron tytułowych: ROBERT KLEEMANN

Redakcja techniczna: ROBERT GĘBUŚ

© Copyright Actes Sud, 2017
Published by arrangement with Lester Literary Agency
© Copyright for the Polish translation
by Wydawnictwo Literackie, 2019

Wydanie pierwsze

ISBN 978-83-08-06757-4

Wydawnictwo Literackie Sp. z o.o.
ul. Długa 1, 31-147 Kraków
tel. (+48 12) 619 27 70
fax. (+48 12) 430 00 96
bezpłatna linia telefoniczna: 800 42 10 40
e-mail: ksiegarnia@wydawnictwoliterackie.pl
Księgarnia internetowa: www.wydawnictwoliterackie.pl

Konwersja: eLitera s.c.

Tę książkę dedykuję

Alicji, dzięki której świat nabiera barw,

moim Rodzicom, którzy świat ten mi ofiarowali,

i wszystkim tym, którzy pragną go zrozumieć.

Spóźnione w historii nauki:
symbioza i mutualizm, a nade wszystko – mikroby

O nocnych łowach; o dotkniętych schizofrenią porostach; o późno w dziejach nauki ukształtowanych pojęciach; o napawającej smutkiem niezasłużenie złej sławie mikrobów i o tym, co łączy kolejne rozdziały.

Towarzystwo w nocnych łowach

Nasza wędrówka rozpoczyna się nocą, gdzieś na wyspach Pacyfiku. W blasku księżyca oświetlającego morski brzeg, wśród przejrzystych fal, przez które przenika światło. Bez trudu da się przez nie dostrzec morskie dno.

Niewielkich rozmiarów mątwa, Euprymna scolopes, w księżycowym blasku wybiera się na polowanie. W sprzyjającym półmroku udaje się jej umknąć przed usiłującym schwytać ją drapieżnikiem. Potrzebuje jednak choć odrobiny światła, by samej dopaść łupu. Polowanie to, obserwowane z dołu, okazuje się nieoczekiwanie nastręczać problemów – zarówno niedoszłe ofiary, jak i zagrażające jej drapieżniki pływają na większych niż ona głębokościach i bez trudu mogą ją dostrzec, gdyż siłą rzeczy rzuca ona cień. Dlatego też nocą mątwa emanuje od spodu słabą poświatą, w ten sposób niejako rekompensując sobie tę niedogodność. Za dnia z kolei zamiera w bezruchu w swej kryjówce, a jej spód traci blask. W organizmie mątwy żyją bowiem bioluminescencyjne bakterie z gatunku Aliivibrio fischerii, kolonizujące jej niewielkich rozmiarów gruczoły, w których odżywiają się dzięki gospodarzowi. To właśnie one wraz z zapadnięciem nocy przekształcają część swej energii komórkowej w światło. Bytując zaś swobodnie w toni wodnej, chronią się w ten sposób przed nieco większymi drapieżnikami, czyli unoszącymi się obok nich mikrobami: emitowane przez nie światło przyciąga żywiące się mikrobami drobne skorupiaki. Wrogowie ich wrogów stają się zatem ich przyjaciółmi. Bakterie te świecą jednak tylko wówczas, gdy zagęszczenie ich populacji osiąga pewien próg, świecenie z osobna niczemu bowiem nie służy – wyłącznie odpowiednia gęstość ich skupiska zapewnia wystarczającą ilość światła do zwabienia skorupiaków. Nocą obecne w ogromnej liczbie w gruczołach mątwy bakterie te emitują światło. O świcie zaś mątwa pozbywa się 95 procent z nich, by nie trzeba było dłużej karmić zbędnych jej już teraz pasożytów. Te, które pozostały, osamotnione z racji rozrzedzenia populacji, zaprzestają świecenia. W ciągu dnia jednak z wolna zaczynają się namnażać, by po zmroku, w wyniku sprzyjającej temu rosnącej ich koncentracji, na powrót przystąpić do pracy. Fiat lux! Póki nie nastanie kolejny świt.

Tak zarysowuje się zjawisko, które chcielibyśmy opisać w niniejszej książce: w trakcie nocnych łowów mątwa nie jest sama, w odżywianiu wspomagają ją i chronią bowiem bakterie. To one zapewniają jej świecenie. Jako organizm, który nigdy nie bytuje osobno, jest ona zatem, o czym się wkrótce przekonamy, pierwszym przykładem stowarzyszenia z mikrobami kształtującego sposób funkcjonowania istot żywych. Powróćmy jednak na razie do bioluminescencyjnych bakterii, stowarzyszonych nie tylko z mątwami.

Rozliczne gatunki ryb żyjące w pozbawionych światła głębinach morskich korzystają ze światła wytwarzanego przez bakterie z rodzajów Aliivibrio i Photobacterium. Kryją się one w ich wewnętrznych kieszeniach, okolonych niekiedy odbijającymi światło blaszkami, w razie potrzeby chowanych, pełniących różnorakie funkcje w zależności od gatunku. Niektóre z tych stworzeń, jak nasze mątwy, chowają się w głębinach przed drapieżnikami w sposób bierny. Inne zaś wykorzystują bakterie w charakterze pobłyskującej przynęty, przyciągającej ofiary. Niektóre używają ich wręcz jako latarni oświetlających teren łowisk. Jeszcze bardziej figlarni przedstawiciele tych gatunków wabią świetlnymi uchyłkami partnerów seksualnych: częstotliwość osłaniania ich nieprzejrzystą błoną bądź szczegółowe rozmieszczenie owych kieszeni w ciele zapewniają wysoką specyficzność rozpoznania przez partnerów danego gatunku. Takie świetlne sygnały pozwalają zwierzętom z głębin odnaleźć w mroku swą bratnią czy siostrzaną duszę. Wreszcie, niektóre ryby, ścigane przez drapieżnika, w gwałtowny sposób wydalają te bakterie, tworząc wokół siebie jaśniejącą aureolę rozpraszającą uwagę bądź wręcz oślepiającą przeciwnika. Niekiedy za sprawą zawartego w niej śluzu niczym smar oblepia ona na trwałe napastnika, co przyciąga czatujące na niego drapieżniki – w kolejnej odsłonie opowieści o wrogach naszych wrogów. Ewolucja zwierząt morskich, zwłaszcza tych zamieszkujących głębiny, przebiegała zatem w wyścigu z bakteriami świetlnymi, zapewniając tym osobnikom, które będą w stanie zaoferować im schronienie, zdolność do emitowania światła – na podobieństwo latarki w naszych telefonach komórkowych.

Czy nasza opowieść to tylko kolejna dykteryjka o niezliczonych zwierzętach korzystających z towarzystwa i pomocy bakterii, zapewniających im świecenie? Bez wątpienia, na tych pozorach zazwyczaj kończy się większość z nich. Zarówno u bakterii, jak i u zwierząt tego rodzaju świetlne stowarzyszenie pojawiało się w toku ewolucji nader często. To jednak tylko banalny przykład instrumentalnego potraktowania świata mikrobów przez większe od nich organizmy.

Książka ta opisuje sposoby, w jakie zwierzęta, a także rośliny, od samych podstaw budowane są przez zamieszkujące je mikroby, wspomagające je w wykonywaniu rozmaitych funkcji, często nieodzownych do życia. A zatem to, że największe nawet organizmy nigdy nie żyją osobno, lecz roją się od użytecznych mikrobów.

Trudna do zaklasyfikowania natura porostów

Zacznijmy od krótkiej wyprawy w dzieje nauki, by nakreślić pojęciową strukturę niniejszej pracy: strukturę, która wyłoniła się dość późno, dopiero w XIX wieku, wraz z odkryciem porostów.

Na odłamkach kory, wystających palach, odsłoniętej powierzchni skał, dachówkach: we wszystkich tego rodzaju niesprzyjających warunkach żyją jednak porosty, na najbardziej jałowym podłożu, przybierając barwy od zielonej po bledsze, wpadające niekiedy w pomarańcz. Skorupiaste, listkowato płożące czy wręcz krzaczkowate, złożone niekiedy z wznoszących się nad ziemię i opadających rozgałęzień, swą postacią przywodzą wszakże na myśl odrębny i stanowiący całość organizm – p o r o s t. Od starożytności jednak umiejscowienie tych stworzeń nastręczało trudności. Z jednej strony, z racji zielonej barwy porosty zaliczano do roślin, ale nie wiedziano, czy bliżej im do glonów, mchów czy do roślin wyższych. Z drugiej strony, porosty wytwarzają zarodniki (spory) w sposób identyczny jak grzyby takie jak trufle i prawdziwki, co sugeruje dla nich całkiem inną pozycję klasyfikacyjną. Problem ten był nader palący. Czy jednak ostatecznie porosty muszą zajmować w ł a s n e miejsce w klasyfikacji?

Szwajcarski botanik Simon Schwendener (1829–1919) zaproponował rewolucyjne rozwiązanie tej kwestii. Zaobserwował bowiem pod mikroskopem, podobnie jak wielu innych badaczy przed nim, że ich struktura ma charakter dwoisty: porost składa się z przejrzystych włókien przypominających wegetatywne nitki grzybni, zwane strzępkami, oraz z drobnych, okrągłych zielonych komórek. Tym ostatnim przypisano wówczas rolę rozrodczą (stąd przestarzała ich nazwa gonidia, z gr. gonos, ‘nasienie’). W 1867 roku Schwendener, w wystąpieniu na jednej z konferencji, zaproponował inne wyjaśnienie: porosty jego zdaniem stanowić miały w rzeczywistości związek zdolnych do fotosyntezy glonów (zielone komórki) ze służącym za ich oprawę grzybem, z którym wspólnie tworzyły strukturę porostu. W sprawozdaniu z tego wystąpienia wspomina się, że „wedle koncepcji naszego badacza porostów nie należy rozpatrywać jako niezależnego organizmu, lecz uznać je trzeba za grzyba połączonego z glonami”. Szwendeneryzm, jak wówczas określano ironicznie to stanowisko, początkowo spotkał się z drwinami, zwalczano go zwłaszcza w kręgach jednego z największych znawców porostów w XIX wieku, fińskiego badacza Williama Nylandera (1822–1899), który opisał ponad trzy tysiące ich gatunków, ani przez chwilę nie wierząc w tę jakże osobliwą teorię!

A jednak wielu badaczy poważnie potraktowało ten pomysł. Jednemu z nich, rosyjskiemu botanikowi Andriejowi Famincynowi (1835–1918), jako pierwszemu udało się wyodrębnić i wyhodować samodzielnie w laboratorium glony z porostów. Na początku XX wieku inny botanik, Francuz Gaston Bonnier (1853–1922), zawdzięczający sławę dziełom z zakresu botaniki, po dziś dzień służącym identyfikacji gatunków roślin we Francji, zdołał dokonać powtórnego połączenia grzybów i glonów, hodowanych wpierw oddzielnie, a następnie zespolonych w jedną kulturę. Obecnie nazwa „porostów” jest w rzeczywistości nazwą grzyba, glony zaś określa się inną, i rzadko (jeśli w ogóle) się o niej pamięta, bowiem w spadku po przeszłości przejęliśmy nawyk myślenia o nich z pomocą pojedynczego określenia, obecnie nieodnoszącego się przecież wyłącznie do grzyba. Ten historyczny spór wokół natury porostów, dziś już rozstrzygnięty na korzyść Schwendenera, pokazuje, że wbrew utartej wówczas opinii mikroskopijne organizmy mogą wspólnie tworzyć struktury widoczne gołym okiem, obdarzone własną odrębną postacią, w których bytują i funkcjonują razem, nigdy osobno.

Książka niniejsza wyjaśnia, że częstokroć, jak u wspomnianych porostów, to mikroby kryją się za czymś, co zwykliśmy uznawać za „samodzielne” organizmy.

Symbioza w szerokim sensie: współżycie

Zatarg wokół porostów doprowadził do wyłonienia się pojęcia współżycia odrębnych od siebie gatunków. Pierwszym badaczem, który go użył, był niemiecki biolog Albert Frank (1839–1900). W artykule z 1877 roku zaproponował on termin Symbiotismus na określenie związku między glonem a grzybem w postaci porostu. W 1879 roku słowo to weszło do obiegu w obecnej formie – jako „symbioza” – za sprawą Antona de Bary’ego (który, co znamienne, zapomniał przy tej okazji wspomnieć o swym rodaku Franku, a przecież zbieżność między tymi dwoma terminami nie może być dziełem przypadku!). De Bary (1831–1888) był wybitnym niemieckim mikrobiologiem, nieco niezasłużenie dziś zapomnianym przez Francuzów, zapewne wskutek zadawnionej francusko-niemieckiej wrogości, panującej aż do zakończenia II wojny światowej między sąsiadami, którzy na próżno wzajemnie się lekceważyli i umniejszali swoje zasługi. De Bary cieszył się poważaniem już wcześniej, dzięki odkryciu mączniaka ziemniaka jako choroby wywoływanej przez grzyby. W trakcie jednego ze zjazdów niemieckich przyrodników wystąpił w 1878 roku z odczytem na temat zjawiska symbiozy (Die Erscheinung der Symbiose, jego tekst ukazał się drukiem w 1879 roku po niemiecku, a następnie po francusku w czasopiśmie „Revue internationale des sciences”), przywołując wiele jego przykładów, między innymi porosty. Zdefiniował wtedy również symbiozę jako „współżycie różnoimiennych [a zatem należących do różnych gatunków] organizmów”, zgodnie z etymologią, od greckiego przedrostka sym oznaczającego ‘wraz z’ (‘współ-’) oraz bios, czyli ‘życie’. Partnerów w tym związku określa się odtąd symbiontami.

Według definicji symbioza oznacza stałe współistnienie dwóch gatunków, trwające przez część bądź całość życia symbiontów, niezależnie od stosunków panujących między nimi. De Bary i Schwendener uważali skądinąd, że glony w porostach są najprawdopodobniej żywicielami pasożytujących na nich grzybów. Jak pisał de Bary: „najbardziej znanym i najdoskonalszym przykładem symbiozy jest pasożytnictwo bezwarunkowe, czyli stan, w którym zwierzę bądź roślina rodzi się, żyje i umiera w organizmie należącym do innego gatunku”. W tym pierwszym sensie, w niniejszej książce zarzuconym, symbioza jest rodzajem współistnienia, niezależnie od skutków, pozytywnych czy negatywnych, wywieranych na partnerów.

Praca ta opisuje powszechnie spotykane zjawisko życia organizmów w symbiozie z innymi.

Mutualizm: życie w komitywie

W takim współistnieniu nie chodzi wszelako wyłącznie o pasożytnictwo, zwłaszcza u porostów! Wystarczy wybrać się nad skaliste wybrzeża Bretanii i przyjrzeć się tamtejszemu drobnych rozmiarów porostowi rosnącemu w strefie okresowych przypływów i odpływów – porostowi pigmejskiemu (Lichina pygmaea). Tworzy on płaskie maty, jednocentymetrowej grubości, pokrywające skały wydane na pastwę szalejących fal. Z grzybem współżyją tutaj fotosyntetyzujące bakterie z rodzaju Calothrix, należące do cyjanobakterii. Mogą one również bytować swobodnie w otoczeniu, tworząc niewielkie kolonie zamknięte w spajającym je żelu, w ciemnej barwy skupiskach o średnicy od 0,5 do 2 centymetrów. Zamieszkują jednak bardziej ustronne okolice, z dala od nurtu i często poniżej obszarów zasiedlonych przez porosty, wymagają bowiem mniejszego ruchu wody i większego zanurzenia w czasie pływów. Ponadto nie spotyka się ich zimą, gdyż okres ten starają się przeczekać w postaci drobnych komórek przetrwalnikowych wypełnionych substancjami zapasowymi, odpornych na zimno i śnieżne nawałnice, w głębinach wodnych, w oczekiwaniu na nadejście bardziej sprzyjających warunków, podczas gdy wiecznotrwałe porosty nigdy nie zamierają. Korzystając z ochrony, jaką zapewnia grzyb, cyjanobakterie kolonizują w sposób czynny inne środowiska, funkcjonując niezależnie od zmian pór roku: zysk, jaki im to przynosi, jest niepodważalny.

Obecnie uznaje się, że w większości wypadków porostowe glony wykorzystują obecność grzyba, który chroni je i dostarcza im wody (w środowisku lądowym), soli mineralnych i gazów. W zamian za to, gdyż zysk jest tutaj obopólny, grzyb żywi się częścią produktów fotosyntezy przeprowadzanej przez glony. Mamy tutaj zatem do czynienia z pomocą wzajemną (do którego to tematu powrócimy jeszcze w rozdziale III). Wolno żyjących przedstawicieli jednej z rodzin zielenic Trebouxiaceae, wyjątkowo często spotykanych w porostach, nie znaleziono jak dotąd w żadnym innym środowisku, nigdy bowiem nie występują one osobno, bytują wyłącznie w porostach. Płynące z tego profity wydają się oczywiste.

Niektóre rodzaje stosunków mogą zatem przynosić obopólne korzyści. W wydanym w 1875 roku dziele Les Commensaux et les parasites dans le règne animal (Organizmy współbiesiadujące i pasożyty w królestwie zwierząt) belgijski zoolog Pierre-Joseph van Beneden (1809–1894) podjął kwestię następstw różnorakich stosunków panujących między gatunkami zwierząt. Na co wskazuje sam tytuł, zoolog opisuje przypadki pasożytnictwa (w których jeden gatunek wyzyskuje inny) i komensalizmu (współbiesiadnictwa. gdzie jeden gatunek korzysta w pewien sposób na istnieniu drugiego, któremu jest to obojętne). Podkreśla jednak, że współistnienie to przybierać może wiele innych postaci: „Spotyka się zwierzęta, które wzajemnie świadczą sobie rozmaite przysługi. Mało pochlebnie byłoby je wszystkie określać mianem pasożytów czy współbiesiadników. O wiele sprawiedliwsze wobec nich byłoby nazwanie ich mutualistami”. De Bary przykłady zjawiska symbiozy czerpał głównie z szeroko rozumianego świata roślin, po egzempla ze świata zwierzęcego odsyłając czytelnika do dzieła van Benedena.

Pojęcie mutualizmu odniosło natychmiastowy sukces, nie brakowało bowiem przykładów tego zjawiska, takich chociażby jak te, których dostarczają zapylacze, owady oblatujące kwiaty i zbierające z nich nektar: przeskakując z kwiatu na kwiat, przenoszą one pyłek, co umożliwia zapłodnienie i wytworzenie owoców, a przy okazji same żywią się nektarem bądź częścią zebranego przez siebie pyłku. Jak widać, w niektórych przypadkach mutualizmu, takich jak wspomniane zapylanie, partnerzy współdziałają ze sobą jedynie tymczasowo, w innych zaś, jak u porostów, dochodzi do rzeczywistej symbiozy. Z tego względu mutualizm i symbioza, zwłaszcza w tekstach francuskojęzycznych, z czasem zaczynają wchodzić ze sobą w coraz ściślejsze związki, by ostatecznie rozpłynąć się jedno w drugim, tworząc nową definicję symbiozy. W języku angielskim natomiast symbiosis oznacza najczęściej dowolną postać współistnienia, niezależnie od skutków wywieranych przez nie na partnerów, w pierwotnym sensie nadanym temu pojęciu przez de Bary’ego, gdy tymczasem w języku francuskim „symbioza” nabrała innego sensu, ograniczonego do przypadków mutualizmu (sensu skądinąd coraz bardziej upowszechniającego się w języku angielskim). Tę ostatnią definicję przyjmiemy w niniejszej książce, ograniczając zakres znaczenia symbiozy do przypadków, w których współistnienie przynosi wzajemne korzyści; innymi słowy – do przypadków mutualizmu, w którym partnerzy żyją razem.

Książka ta opisuje powszechnie spotykane zjawisko życia organizmów w symbiozie w sensie utartym w języku francuskim, mianowicie w stosunkach mutualistycznych.

Mikroby – ostatnie na scenie

Symbioza i mutualizm, stanowiące otwarcie niniejszej książki, pojawiają się zatem jako dojrzałe pojęcia w dziejach nauki dopiero pod koniec XIX wieku. Dlatego tak późno, że w odróżnieniu od nich wzajemnie niekorzystne czy szkodliwe stosunki między organizmami obserwowano już od dawna, z powodu opłakanych często skutków, jakie przynoszą. Przykładowo, wcześniej już znano pasożytnictwo z udziałem mikrobów takich jak grzyby czy bakterie, wywołujące choroby u człowieka; skrajną jego odmianę, czyli drapieżnictwo, gdzie jeden z partnerów wkrótce ginie; powszechnie panującą konkurencję jako rodzaj stosunków, w których osobniki korzystające z tych samych zasobów wzajemnie sobie szkodzą tylko dlatego, że każdy z nich stara się przetrwać osobno. Ponadto tego rodzaju niekorzystne stosunki legły u podstaw doboru naturalnego – na gruncie teorii przedstawionej przez Karola Darwina (1809–1882) w jego dziele O powstawaniu gatunków, wydanym w 1859 roku: „każdy gatunek, nawet tam, gdzie występuje najliczniej, podlega w pewnych okresach życia poważnemu niszczeniu przez swych wrogów i przez konkurentów do miejsca i pokarmu”[1], a „dobór naturalny zachodzi głównie w wyniku konkurencji”[2]. Przetrwają i rozmnożą się ci, którzy w najlepszy sposób poradzą sobie w takim układzie.

Późne pojawienie się pojęcia symbiozy i mutualizmu okazuje się jeszcze bardziej znamienne w odniesieniu do świata mikrobów. W XIX wieku postrzegano je przede wszystkim przez pryzmat ich szkodliwości. W 1861 roku de Bary pokazał, że grzyby mogą wywoływać choroby takie jak mączniak ziemniaczany; Ludwik Pasteur (1822–1895) z kolei, jego francuskie alter ego, pracował nad mikrobami jako czynnikami rozkładu (wykazał, że za fermentację alkoholową i za odstępstwa od niej, takie jak fermentacja octowa, odpowiedzialne są właśnie mikroby) i czynnikami chorobotwórczymi. Pasteur rywalizował na tym polu z niemieckim lekarzem Robertem Kochem (1843–1910), któremu udało się dowieść bakteryjnego podłoża wąglika, a następnie gruźlicy. Badania te stawiają obserwowany pod mikroskopem świat w nie najlepszym świetle, niezasłużenie obciążając samo słowo „mikrob” wyłącznie negatywną konotacją, odrzucaną oczywiście w naszej książce.

Zatrzymajmy się jednak przez chwilę na samym słowie „mikrob”, wyrażeniu ukutym przez lekarza wojskowego Charles’a-Emmanuela Sédillota (1804–1883) w 1878 roku jako złożenie słów micro (‘mały, drobny’) i bios (‘życie’): drobny organizm żywy. Czy można było znaleźć jakieś bardziej neutralne i opisowe określenie? Nie tkwi w nim nic negatywnego! Niestety wkrótce nabrało ono możliwie najgorszych konotacji. Być może czytelniczka czy czytelnik zadają sobie pytanie, dlaczego w takim razie używam terminu nacechowanego tak negatywnie, skoro próbuję zrehabilitować świat mikrobów. Równie dobrze przecież mógłbym stosować określenie „mikroorganizm”, wprawdzie nieco dłuższe i bardziej techniczne, ale tym samym mniej obciążone negatywną konotacją – słowo wynalezione dwa lata wcześniej przed pojawieniem się „mikroba”, o podobnej etymologii, przez dziennikarza i redaktora „Journal officiel” Henriego de Parville’a. Postępując wszakże w taki sposób, chowałbym się jedynie za pozornie technicznym terminem, rozmijając się z sednem problemu: negatywna konotacja słowa „mikrob” obciąża nie tyle sam termin, ile tego rodzaju organizmy. Książkę tę zaś napisano nie po to, by kryć się za słowami, lecz po to właśnie, by rozprawić się z archaiczną już obecnie wizją mikrobów i zaproponować całkiem nowy sposób ich postrzegania. Pojęcia „mikroby” w tej książce będę używał nieustannie w nadziei, że dotarłszy do jej końca, czytelniczka i czytelnik ujrzą je w całkiem nowym świetle, nawet przy zachowaniu samej nazwy.

Mutualistyczną rolę mikrobów pod koniec XIX wieku uwzględniano zatem w niewielkim zakresie, z nielicznymi jedynie wyjątkami, takimi jak porosty (w dodatku nie wszyscy badacze z tym się zgadzali). Niemniej to pośród mikrobów szukać należy symbioz. W istocie większość żyjących obecnie gatunków to mikroby: prawdziwa różnorodność, zarówno pod względem liczby gatunków, jak i sposobów życia, kryje się właśnie w świecie widocznym pod mikroskopem. To milczące założenie realizują nasze laboratoria – pierwszą rzeczą, jaką w nich można napotkać, są przecież lupy i mikroskopy. Świat składa się w większości z organizmów mniejszych od nas, a jako że są wszechobecne, jeśli chcemy w sposób ścisły określić wagę i znaczenie symbiozy, musimy zwrócić się ku mikrobom.

Przekonanie, że rośliny i zwierzęta (nie tylko dodatkowo i sporadycznie) swe istnienie zawdzięczają symbiozie z mikroorganizmami, okrzepło mimo wszystko z wielkim trudem... Nawet jeszcze później niż pojęcia symbiozy i mutualizmu. Niepomna pionierskich dzieł, nasza wizja mikrobów kształtuje się dopiero od drugiej połowy XX wieku, i dopiero od czasu, gdy ich symbiotyczna rola wyszła na jaw, pokazując, że otaczające nas zewsząd organizmy w istocie nigdy nie żyją osobno, zawsze bowiem zasiedlone są przez mikroby.

Książka ta opisuje powszechnie spotykane zjawisko życia organizmów w symbiozie, innymi słowy – w stosunkach mutualistycznych, bo w takie zazwyczaj wchodzą mikroby.

W kolejnych rozdziałach...

...prześledzimy zatem wszędobylskość mikrobów sprzyjającą życiu roślin i zwierząt, nigdy niewystępujących z osobna. Nawet jeśli owa wizja mikrobowych symbioz wyłoniła się dość późno w dziedzinie współczesnej biologii, o czym się przekonamy, przyglądając się konkretnym datom, całkowicie zawładnęła ona obecnie naszym myśleniem o świecie ożywionym. Przez „mikroby” rozumiemy tutaj wiele grup organizmów, zróżnicowanych pod względem pochodzenia, fizjologii i kształtu, podobnych jednak z racji niewielkich rozmiarów, które zapewniając im niewidoczność, nazbyt często skłaniają nas do pomijania ich obecności.

Czym w sensie ścisłym są zatem owe mikroby? Po pierwsze, to grzyby: wytwarzają one, naturalnie, niekiedy zarodniki w owocnikach o budowie widocznej gołym okiem, zbieranych przez nas w lesie, zwłaszcza jesienią. Nadal jednak są to mikroby. Ponadto nawet grzyby wznoszące tego rodzaju twory żyją przez większość czasu w postaci cienkich nitek, niedostrzegalnych gołym okiem – strzępek o przekątnej około jednej setnej milimetra. Poza tym większość ich gatunków wytwarza zarodniki w sposób o wiele bardziej dyskretny (jak między innymi pleśnie pokrywające sery czy drożdże, czyli grzyby jednokomórkowe). Spotyka się również mniejsze i o wiele od nich liczniejsze, o rozmiarze tysięcznych milimetra, bakterie żyjące pojedynczo jako odrębne komórki, a niekiedy tworzące na przykład drobne paciorki. Wyróżniamy spośród nich dwie wielkie grupy: archeony i eubakterie. Tutaj zajmować się będziemy wyłącznie tymi, które należą do grupy eubakterii, nazywając je po prostu „bakteriami”. Istnieje również cała masa mikrobów niezaliczanych do bakterii, a należących do wielkiej grupy eukariontów (zbioru obejmującego również grzyby, zwierzęta i rośliny, do którego powrócimy jeszcze w rozdziale IX), złożonych z pojedynczej komórki o rozmiarach od dziesięciu do stu razy większych od bakterii. Niektóre z nich żywią się materią organiczną i innymi komórkami: to pierwotniaki należące do nader różnych grup organizmów, takie jak pantofelki, wiciowce czy pełzaki. Inne przeprowadzają fotosyntezę – to jednokomórkowe glony, zamieszkujące wody słodkie i morza, ale także organizmy lądowe, z których część współtworzy porosty.

Przyjdzie nam wreszcie również omówić jeszcze mniejsze z nich, mianowicie wirusy – nietworzące własnych komórek, lecz korzystające z cudzych po to, by się w nich namnażać. Wyłącza się je niekiedy z grupy mikrobów właśnie dlatego, że nie mają postaci komórkowej, są jednak niewielkich rozmiarów i wchodzą w sposób niewidoczny w rozmaite symbiozy; wspomnimy o nich zawsze, gdy to będzie konieczne. Napomkniemy również tu i ówdzie o symbiozach z udziałem niewielkich rozmiarów zwierząt, ledwie widocznych gołym okiem – drobnych robaków zwanych nicieniami oraz roztoczy. Nawet jeśli nie zalicza się ich do mikrobów, mimo to także one wchodzą w rozmaite symbiozy i innego rodzaju stosunki, z pozoru niewidoczne, nader istotne jednak dla ich partnerów – dlatego na użytek niniejszej publikacji podniesiemy je do rangi „mikrobów honorowych”.

W książce tej odsłaniać będziemy kolejno mikrobowe wątki u roślin, później u zwierząt, w tym u człowieka, a następnie zajmiemy się przejawami symbioz z udziałem mikrobów w szerszej skali: ewolucyjnej, ekologicznej i kulturowej.

W pierwszych trzech rozdziałach, opisując mikrobową podstawę funkcjonowania roślin, podejmiemy próbę określenia, czym właściwie jest owa symbioza i jak do niej dochodzi. Kolejno zajmiemy się wymianą substancji odżywczych, ochroną przed zagrożeniami płynącymi ze środowiska, rolą w rozwoju, a na koniec – nowymi właściwościami wynikającymi z tego rodzaju związku, modyfikującymi sposób funkcjonowania organizmów, a niekiedy wręcz całych ekosystemów.

Dalsze trzy rozdziały poświęcone będą symbiotycznym stosunkom zwierząt z mikrobami: przede wszystkim udziałowi tych ostatnich w trawieniu roślinnego pokarmu przez kręgowce takie jak krowy, a następnie także zawdzięczanemu symbiozie nadzwyczajnemu przystosowaniu zwierząt do środowisk wodnych, na koniec zaś adaptacji owadów do zróżnicowanych nisz ekologicznych.

Człowiek nie stanowi tutaj wyjątku. Do opisania towarzyszących nam wszechobecnych mikrobów i czasem nieoczekiwanej ich roli w naszym życiu potrzebować będziemy aż dwóch rozdziałów, nie obędzie się też bez kilku doświadczeń na gryzoniach.

Gdy uda nam się już dobrnąć do tego miejsca, w kolejnym rozdziale zajmiemy się jednym z największych odkryć współczesnej biologii, umieszczającym mikroby we wnętrzu zwierząt i roślin, ich komórki bowiem (w tym również nasze) same składają się z mikrobów, które stały się nieodzownym do życia elementem w procesie oddychania i fotosyntezy. Symbioza z mikrobami okazuje się tkwić w samym sercu roślin i zwierząt.

W następnych dwóch rozdziałach podejmiemy problemy wiążące się ze zjawiskiem symbiozy z mikrobami: ekologiczny i ewolucyjny. Pierwszy z nich dotyczy pytania o to, jakie mechanizmy zapewniają międzypokoleniową trwałość mikrobowych symbioz. Pokażemy też zdumiewające przejście, dzięki któremu choroby jednych organizmów okazują się sprzyjać innym, kształtując tym samym populacje, ekosystemy, a nawet niektóre populacje ludzkie!

Naszą podróż zakończymy, powracając do postaci obytego człowieka z XXI wieku, by w dwóch ostatnich rozdziałach odkryć symbiozy z mikrobami obecne w naszym codziennym życiu, a nazbyt często przez nas lekceważone, występujące powszechnie przede wszystkim w procesie wytwarzania naszego pożywienia. Wrócimy zatem do obecności mikrobów, którą – jak się przekonamy – przejęliśmy w spadku po przeszłości i która pozwoliła zbudować naszą rolniczą cywilizację.

Treść każdego z rozdziałów zapowiadać będzie – utrzymany w dość swobodnym stylu – tytuł, a jego szczegółowy sens i cel zostaną sformułowane w ostatnich akapitach pierwszego ustępu. Na końcu każdego rozdziału postaramy się wyłuskać najważniejsze wnioski, do jakich doszliśmy, by zawrzeć je w ustępie „W ramach zakończenia...”. Czytelnik, który w trakcie lektury rozdziału poczuje się znużony licznymi przykładami czy opowieściami o organizmach, za jakimi nie przepada, proszony jest o zapoznanie się tylko z zamykającymi tę część wnioskami, by mógł przejść bezpośrednio do kolejnego rozdziału. Ponieważ nawet jeśli wszystkie rozdziały mają swój udział w doprowadzeniu do ostatecznych konkluzji, pomyślane zostały jako w znacznym zakresie niezależne od siebie partie tekstu. W książce tej wreszcie, w miarę możliwości, unikać będziemy naukowego żargonu, nie wymaga ona zatem od czytelnika gruntownego biologicznego wykształcenia. Jako że biologom nie udaje się jednak całkowicie go wyzbyć, na końcu znaleźć można słownik terminów wyjaśniający znaczenie niektórych z używanych tutaj słów.

Książka ta jest zarówno wyprawą do świata żywego, widzialnego i niewidzialnego, znanego i nieznanego, jak i podróżą w dziedzinę dziejów nauki. U jej kresu świat niewidzialny odzyska swą moc, organizmy zaś, codzienne nawyki i otaczające nas zewsząd ekologiczne procesy okażą się w większości tworami mikrobów. Nadamy w ten sposób, przynajmniej taką żywimy nadzieję, biologiczny sens niezliczonym obserwacjom i powszechnie znanym faktom – nowy, mikrobiologiczny rzecz jasna, sens. Sądzimy bowiem, że stosunki między gatunkami, podobnie jak funkcje mikrobów, zdumieją czytelnika swą różnorodnością i finezją w takim samym stopniu, w jakim urzekają samego autora.

Książka ta bowiem, przede wszystkim, pragnie dać wyraz zachwytowi nad bogactwem świata mikrobów i odmian współdziałania między istotami żywymi. Pozwólcie mi zatem rozpocząć opowieść o mikrobach budujących rośliny, zwierzęta i cywilizacje, które nigdy nie dają im żyć osobno.

Zapraszamy do zakupu pełnej wersji książki

Przypisy

[1] K. Darwin, O powstawaniu gatunków, Warszawa 2009, s. 66.

[2] Tamże, s. 191.